Лекция 6. . Современные проблемы биологии и экологии. . Современные проблемы биологии и экологии. . .
Популяция - это любая группа организмов одного вида, в течение продолжительного времени занимающая определенное пространство и функционирующая как часть биологического сообщества. Внутри популяции особи обмениваются генетической информацией. Размер местообитания популяции - в экологии популяций допустимо предположение, что границы ареала популяции могут совпадать с пространственными границами экосистемы.
СТАТИЧЕСКИЕ И ДИНАМИЧЕСКИЕ Статические или биологические свойства присущи как популяции, так и составляющим ее особям. Эти свойства характеризуют жизненный цикл популяции. Популяция имеет определенную организацию и структуру, которую можно описать.
Динамические или групповые свойства популяции могут характеризовать только популяцию в целом - рождаемость, смертность, скорость роста популяции. Особь рождается, стареет, умирает, но применительно к особи нельзя говорить о рождаемости, смертности, возрастной структуре - это характеристики только группового уровня.
Численность - число особей данного вида, полученное при пересчете тем или иным методом (тотальный учет, пробные площадки, метод мечения) Биомасса - суммарный вес популяции, для животных эта сумма веса всех организмов, для растений - урожай на корню. Плотность – численность или биомасса популяции, отнесенная к некоторой единице пространства. Обычно ее выражают числом особей или биомассой популяции на единицу площади или объема Плотность средняя - численность или биомасса, отнесенная ко всему пространству. Плотность удельная - то же, но отнесенная к единице обитаемого фактически в данный момент пространства.
Возрастная структура - быстрорастущие, стабильные и уменьшающиеся популяции При определении возрастной структуры у растений можно выделить следующие периоды: 1. Период от прорастания семян до первого плодоношения; 2. Период плодоношения; 3. Старческий период, когда растения представлены особями, у которых прекращено плодоношение и усилены деструктивные процессы, т.е. процессы опада и отпада. Если фитопопуляции представлена всеми возрастными группами – то она называется нормальной. Если же в популяции преобладают старые особи, то ее называют регрессивной. Такая популяция не способна к самоподдержанию и зависит от заноса зачатков извне.
ЕДИНЫЙ ВОЗРАСТ РАЗНЫЕ ГЕНЕРАЦИИ Все особи близки по возрасту и примерно одновременно проходят очередные этапы жизненного цикла. В популяции животных особи размножаются многократно и живут долго, возникает относительно устойчивая структура популяции, с длительным сосуществованием разных поколений.
ПОЛОВОЙ СОСТАВ Соотношение полов в популяции. Первичное соотношение полов определяется генетическими механизмами - равномерностью расхождения половых хромосом. Вторичное соотношение полов - это соотношение полов на момент рождения (среди новорожденных). Третичное соотношение полов - это соотношение полов среди взрослых животных. 3 возрастные группы: пререпродуктивная, репродуктивная пострепродуктивная
Рождаемость - способность популяции к увеличению численности. Максимальная рождаемость - теоретически максимальная скорость образования новых особей в идеальных условиях. Экологическая, или реализованная рождаемость, (или просто рождаемость) обозначает увеличение численности популяции при фактических условиях среды. Рождаемость выражают: либо как скорость = общее число вновь появившихся орг-в/ время - абсолютная рождаемость. Например, 100 особей в час, или 1000 особей в год. либо как число вновь появившихся особей в единицу времени/ 1 особь популяции - удельная рождаемость. Представим популяцию из 50 простейших в объеме воды, размножающуюся путем деления. Через час ее численность стала 150 особей. Абсолютная рождаемость – 100 особей/час. Удельная рождаемость - 2 особи/час (по отношению к 1 организму популяции).
Смертность - антитеза рождаемости, отражает гибель особей в популяции. Минимальная смертность - она представляет собой смертность в идеальных условиях, когда нет лимитирующих факторов Экологическая смертность - гибель особей в данных условиях среды. Смертность выражают числом особей, умерших за единицу времени - абсолютная, или в пересчете на одну особь - удельная.
1. Большее число особей имеет одинаковую продолжительность жизни и потом умирает в течение очень короткого отрезка времени 2. Коэффициент смертности остается постоянным на протяжении всей их жизни 3. Сильно вогнутые кривые, Отражающие высокую смертность особей в раннем возрасте.
Эмиграция – количество особей, покинувших популяция за определенный отрезок времени; Иммиграция – количество особей, прибывших в популяцию за определенный промежуток времени. Изменение численности популяции за период времени ∆ t = t2 – t1 ∆ N = B – D + I – E, Рождаемость Смертность Иммиграция Эмиграция В стабильной популяции темпы рождаемости и смертности сбалансированы. Плотность популяции незначительно отличается от какой-то средней величины. Ареал вида при этом ни увеличивается, ни уменьшается. В растущей популяции рождаемость превышает смертность. Для растущих популяций характерны вспышки массового размножения.. При переуплотнении у растений начинается самоизреживание популяций, у животных начинается миграция на сопредельные свободные участки. Если смертность превышает рождаемость, то такая популяция считается сокращающейся. В естественной среде она сокращается до определенного предела, а затем рождаемость вновь повышается и популяция из сокращающейся может стать растущей.
∆ N = B – D + I – E, Изменение численности популяции за отрезок времени ∆ t - dN/dt Начальная численность – N0 Скорость роста = (b-d)* N0 Удельная скорость роста или «биотический потенциал» r = b – d «r» вычисляют как максимально возможный прирост популяции ∆ N за отрезок времени ∆ t , отнесенный к одной особи при начальной численности N0 ИЛИ
ЭКСПОНЕНЦИАЛЬНЫЙ РОСТ ЛОГИСТИЧЕСКИЙ РОСТ r - биотический потенциал К – емкость среды
Не зависящие от плотности - пожары, наводнения, ураганы и засухи часто приводят к катастрофической смертности Зависящие от плотности - некоторые биотические факторы, такие как конкуренция, паразиты, патогенные организмы. Периодические - совершаются в течение сезона или нескольких лет с определенным периодом. Непериодические –вспышки массового размножения некоторых вредителей полезных растений, при нарушениях условий среды обитания Популяционные волны.
Можно выделить три основных типа динамики численности популяций : 1. Стабильный тип (А) – небольшой размах колебаний численности. 2. Флюктуирующий тип (Б) – колебания происходят в значительном интервале плотностей, различающихся на один-два порядка. 3. Взрывной тип (В) – с вспышками массового размножения
Разработаны Мак-Артуром (1967. Успешное выживание и воспроизводство вида возможно либо путем совершенствования адаптированности организмов и их конкурентноспособности – К стратегия путем интенсификации размножения, что компенсирует повышенную гибель особей и в критических ситуациях позволяет быстро восстановить численность – R стратегия
R-СТРАТЕГИЯ К-СТРАТЕГИЯ «отбор на количество» Основные признаки r-видов: высокая плодовитость, короткое время регенерации, высокая численность, обычно малые размеры особей (у растений мелкие семена), малая продолжительность жизни, большие траты энергии на размножение, кратковременность местообитаний, низкая конкурентоспособность. «отбор на качество», повышение устойчивости Основные признаки К-видов: низкая плодовитость, значительная продолжительность жизни, крупные размеры особей и семян, мощные корневые системы, высокая конкурентоспособность, устойчивость на занимаемой территории, высокая специализация образа жизни. забота о потомстве
Виоленты (силовики) – энергично развиваясь, они захватывают территорию и удерживают ее за собой, подавляя соперников полнотой использования ресурсов среды аналоги К-стратегии. Патиенты (выносливцы) – в борьбе за выживание они берут не энергией жизнедеятельности и роста, а своей выносливостью к крайним условиям (ксерофиты – типчак, тенелюб – кислица) - переходная стратегия. Эксплеренты(заполняющие) – имеют очень низкую конкурентную мощность, но зато они способны очень быстро захватывать освобождающиеся территории, выполняя промежутки между сильными растениями, аналоги R-стратегии R К виоленты высокое высокое патиенты низкое высокое эксплеренты высокое низкое
Равномерный тип распределения (А). Характеризуется равным удалением каждой особи от всех соседних; величина дисперсии меньше среднего расстояния между особями: σ2/m < 1. Случайный тип распределения (Б). Особи распределены в пространстве неравномерно, случайно. Величина дисперсии равна среднему расстоянию между особями σ2/m ~ 1. Групповой тип распределения (В). Образование групп особей, между которыми остаются достаточно большие пустые территории. Дисперсия превышает величину среднего расстояния между особями σ2/m > 1.
+ + Симбиоз: мутуализм (связь благоприятна для обеих популяций, но по отдельности они существовать не могут) или протокооперация (обе популяции получают выгоду, но эти отношения необязательны) + - Хищничество или паразитизм – одна популяция нападает на другую, но и сама зависит от объекта своего нападения + 0 Комменсализм - одна извлекает пользу, другой это безразлично - - Конкуренция – обе популяции подавляют друг друга - 0 Аменсализм – одна популяция подавляет другую, но сама не испытывает отрицательного влияния 0 0 Нейтрализм – ассоциация двух популяций не сказывается ни на одной их них.
Популяции двух видов (i-того и j-того) связаны отношением нейтрализма, если они не оказывают непосредственного воздействия друг на друга.
Комменсализм, основанный на потреблении остатков пищи хозяина, называют еще нахлебничеством Особенно развито использование убежищ либо в гнездах, либо в телах других видов. Такой комменсализм называется квартиранством
Факультативный симбиоз Кишечнополостные прикрепляются к спинам крабов, маскируя и защищая их (стрекательные клетки), в свою очередь питаясь остатками пищи и используя краба как средство передвижения.
Облигатный симбиоз Наиболее важные мутуалистические взаимодействия возникают между авто- и гетеротрофами, когда определенный гетеротроф становится полностью зависимым от конкретного автотрофа в отношении пищи, при этом существование автотрофа зависит либо от защиты, минерального обмена гетеротрофа.
Проявляется 1. как взаимное конкурентное подавление, при котором обе популяции активно подавляют друг друга; 2. как конкуренция за общий ресурс, при котором каждая популяция косвенно отрицательно воздействует на другую в борьбе за дефицитный ресурс. Тенденция к экологическому разделению, наблюдаемая у близкородственных или сходных в иных отношениях видов, известна как принцип конкурентного исключения или принцип Гаузе.
Межвидовая конкуренция приводит либо к установлению равновесия между двумя видами либо к замене популяции одного вида популяцией другого либо к тому, что один вид вытеснит другой в другое место или на использование другой пищи.
УРАВНЕНИЯ ЛОТКИ-ВОЛЬТЕРРА ИСХОДЫ КОНКУРЕНЦИИ Na, Nb - численность видов Ka,Kb – емкость среды ra,rb – биотический потенциал β,α – коэффициенты влияния друг на друга Случай 1 – побеждает вид 1 Случай 2 – побеждает вид 2 Случай 3 – побеждает один из двух Случай 4 – устойчивое равновесие rrr Вид 1 может сдерживать вид 2 Вид 1 не может сдерживать вид 2 Вид 2 может сдерживать вид 1 Может победить любой вид Случай 3 Побеждает вид 2 Случай 2 Вид 2 не может сдерживать вид 1 Побеждает вид 1 Случай 1 Устойчивое равновесие Случай 4
Два вида парамеций Paramecium caudatum (1) и P.aurelia (2), Через 2 недели P.aurelia полностью вытесняет Paramecium c., происходит процесс конкурентного исключения. А – в смешанной культуре; Б – в раздельных культурах Если же к Paramecium caudatum добавить Paramecium bursaria, то оба вида живут совместно, достигая равновесия. В этом случае Paramecium b. концентрируется на дне и стенках пробирки, а Paramecium c. держится в свободном пространстве. Хотя источник пищи у них один и тот же, экологические ниши оказываются различными и позволяют избежать конкуренции.
Аменсализм –можно встретить определение как антибиоз и антагонизм. Один вид причиняет вред другому, как правило, не извлекая при этом для себя никакой пользы. Это явление состоит в торможении роста одного вида (аменсала) продуктами выделения другого.
И хищник, и паразит могут существовать за счет одного или нескольких видов. Полифаги – нападают на большое число видов, такие как гусеница стеблевого мотылька или муха-тахина. Олигофаги – живут за счет близких видов, колорадский жук питается семейством пасленовых или солитер эхинококк паразитирует в человеке, свинье и грызунах. Монофаги – живут за счет одно хозяина, такие как грушевый цветоед – только на груше, шелковичный червь – только на тутовом дереве.
Хищничество - поглощение пищи, представляет собой главную силу, обеспечивающую передвижение энергии и материалов в экосистеме. Поскольку причиной гибели является хищничество, эффективность, с которой хищники находят и схватывают свою добычу, определяет скорость потока энергии от одного трофического уровня к другому. Два типа хищников: Один тип - питаются, в основном, «бесполезными» для популяции особями, вылавливая больных и старых, более уязвимых молодых, а также не нашедших себе территории особей низшего ранга, но не трогают особей, способных к размножению, которые составляют источник пополнения популяции жертвы. Другой тип - питаются так эффективно особями всех групп, что могут серьезно нарушить потенциал роста популяции жертвы.
Австралия. Размножение опунции в отсутствие вредителей для нее. Памятник огневке в Австралии Взрыв популяции кроликов при вселении в Австралию –резкие колебания численности при вселении вида с высоким биотическим потенциалом в новые места обитания. На новой территории нет эффективного хищника В Австралии штраф за содержание кролика - 40 000 $! (содержание кроликов, продажа кроликов или отпустить кролика на волю)