Презентация на тему: Развитие низших хордовых : Амфибии

РАЗВИТИЕ НИЗШИХ ХОРДОВЫХ: АМФИБИИ лекция 7

В яйцеклетке желток расположен неравномерно (преобладает в вегетативном полушарии). Дробление полное и неравномерное: 1, 2-я борозды меридиональные, 3-я широтная Основы развития круглоротых Формируется многослойная целобластула: 2–3 слоя анимальных микромеров, 6–7 слоёв вегетативных макромеров, бластоцель заполнен студенистой массой (расположение презумптивных эмбриональных закладок как и у ланцетника). Гаструляция: инволюция, эпиболия и конвергентное удлинением клеточных пластов (инвагинация практически полностью отсутствует). Дифференциация нервной трубки, хорды, мезодермы и кишечника. От переднего конца архентерона отшнуро-вываются: пара передних (премандибулярных) целомов, две пары мандибулярных и гиоидных целомов. Нервная система – в виде плотного тяжа (полость только в головном отделе). Бластула миноги: 1 – бластоцель; 2 – бластопор Гаструла миноги: 1 – бластоцель; 2 – бластопор; 3 – зачаток хорды; 4 – нейральная пластинка; 5 – энтодерма; 6 – гастроцель

Строение и развитие яйцеклеток амфибий Оогенез у амфибий длится 3 года: первые два года – медленное увеличение размеров ооцита третий год – быстрое накопление желтка Созревание ооцитов происходит партиями: после метаморфоза через год после метаморфоза Яйцеклетки амфибий – мезолецитальные, умеренно телолецитальные. Анимальное полушарие пигментировано (меланин). Желточные зерна вегетативного полюса – овальные пластинки большого размера. Ближе к анимальному полюсу их количество и размеры уменьшаются.

Оплодотворение и образование серого серпа У амфибий моноспермное оплодотворение (внутреннее / наружное). Спермий проникает в яйцеклетку ниже экватора (у бесхво-стых – может про-никнуть в любом месте анимального полушария). Оплодотворение вызывает радикальные перемещения цитоплазмы ооцита (играют решающую роль в процессах клеточной дифференцировки при последующем развитии зародыша): меняется распределение цитоплазматических компонентов яйца поверхностный слой цитоплазмы смещается примерно на 30о по отношению к внутренней цитоплазме появляется слабо пигментированная область – серый серп (вблизи экватора против места проникновения спермия) серповидная. Mov 2 Mov 1 Mov 3

Поворот оплодотворения Серый серп определяет: место, где инициируется гаструляция положение дорсовентральной оси определяет правую и левую стороны обработка нокодазолом (вызывает деполимериза-цию микротрубочек): нарушается образование структур переднего конца тела (глаз и т.п.) Роль микротрубочек: обработка таксолом (вызывает стабилизацию ми-кротрубочек): “гипердорсализация” зародыша (форми-руются дополнительные глаза и структуры рта) вторичное смещение кортикального слоя цито-плазмы (центрифугирование оплодотворенных яйц Xenopus после начала поворота) достаточно для со-здания второй области , ответственной за формирова-ние дорсовентральной оси – 2-х головые головастики. Роль смещения цитоплазмы:

Дробление у амфибий Полное, неравномерное и асинхронное: 2 – 4 – 8 – 12 – 16 – 24 – 32 – 64 Образование бластоцеля прослеживается с самого первого деления дробления Параллельно с прохождением меридиональных и широтных борозд дробления образуется тангенциальная борозда (зародыш приобретает многослойность). от 16 до 64 клеток – морула. на 128-клеточной стадии – стадия бластулы (хорошо различим бластоцель) Mov 4

Бластула амфибий Бластоцель амфибластулы: небольшого объёма смещен к анимальному полюсу 3 составные части: крыша: 2–4 слоя микромеров краевая (промежуточная) зона: 5–7 слоёв мезомеров – поверхностный слой клеток – глубокие клетки краевой зоны дно: 10 и более слоев макромеров крыша дно краевая зона бластоцель бластоцель

Карты презумптивных органов у амфибий Д В Д В покровная эктодерма покровная эктодерма нейро- эктодерма нейро- эктодерма нервная пластинка бластоцель прехордальная пластинка бокаловидные клетки хорда боковая пластинка (несегментированная мезодерма) материал архентерона осевая (сегментированная) мезодерма энтодерма

Массивная вегетативная половина бластулы и малый бластоцель препятствуют инвагинации пласта клеток. Гаструляция у амфибий (1): внешний вид Гаструляция начинается с в области серого серпа. На будущей дорсальной стороне зародыша образуется щелевидный бластопор: дорсальная губа боковые губы вентральная губа желточная (рускониевая) пробка Mov 5 Mov 4

Гаструляция у амфибий (2): инициация

Гаструляция у амфибий (3): инвагинация Клетки этой области сокращают свою наружную апикальную поверхность – формируются колбовидные клетки, погружающиеся вглубь зародыша, но сохраняющие связь с поверхностным слоем. Колбовидные клетки ответственны за образование начального углубления бластопора. Перемещение клеток при образовании дорсальной губы бластопора.

Подворачивание и миграция клеток краевой зоны зародыша. Гаструляция у амфибий (4): инволюция Первые погрузившиеся внутрь клетки, начинают активно двигаться в анимальном направлении, увлекая за собой клетки краевой зоны. Клетки поверхностного слоя и подповерхностные клетки краевой зоны сначала смещаются в вегетативном направлении к щели бластопора, а достигнув ее, подворачиваются внутрь и продолжают двигаться единой массой уже в анимальном направлении, вдоль внутренней поверхности крыши бластоцеля.

Гаструляция у амфибий (5): эпиболия

Анимальная половина нарастает на инертную вегетативную половину. Гаструляция у амфибий (6): механизмы Эпиболия идет на границе между серым серпом и вегетативным полюсом, распространяясь латерально в обе стороны и завершая образование бластопора. Движущая сила инволюции – в глубоком слое краевых клеток. Определяют продолжающуюся миграцию клеток внутрь зародыша: мигрируют к анимальному полюсу по фибронектиновой сети, секретируемой клетками крыши бластоцеля.

Гаструляция у амфибий (7): механизмы Механизмы: увеличение числа клеток посредством делений конвергентное растяжение слоёв клеток латерально-медиальная миграция «Сендвичи» Кёллера (Ray Keller) Mov 6

Гаструляция у амфибий (7): окончание постепенное сокращение диаметра кольцевого бластопора (смыкание губ бластопора) приводит к погружению всех предшественников энтодермы внутрь зародыша. гаструляция завершается, когда кольцо бластопора сокра-щается до точки (желточная про-бка погружается внутрь зароды-ша), а клетки анимального полу-шария покрывают всю поверх-ность вегетативного. к концу гаструляции глубокие клетки крыши, подповерхност-ные клетки краевой зоны интегрируются в однослойный пласт большей площади. покровная эктодерма В Д бластоцель желточная пробка хорда архентерон Д В покровная эктодерма нейро- эктодерма энтодерма нервная пластинка Mov 7

Клетки в губах бластопора постоянно обновляются. Подворачи-вание и миграция активнее совершаются на дорсальной стороне. Гаструляция у амфибий (8): итоги дорсальная губа: материал прехордальной пластинки, образующий ведущий край архентерона (клетки глоточного отдела передней головной кишки) и хорды; боковые губы: материал сегментированной мезодермы; вентральная губа: материал несегментированной мезодермы. Энтодерма закрывает вход в гастроцель в виде желточной пробки: погружается внутрь из-за обрастания её эктодермой. эктодерма: темнопигментированный материал анимальной части бластулы; энтодерма: материалом серого серпа (крыша первичной кишки) и материал непигментированных клеток вентральной губы (дно первичной кишки). Дифферен- цируется на желточную и кишечную части мезодерма: материал медиальной части серого серпа (хорда), латеральные его части врастают в промежуток между эктодермой и стенкой первичной кишки. Зародышевые листки:

Поздняя гаструла вытягивается в длину: образование нервных (медуллярных) валиков, ограничивающих дорсальную полосу эктодермы – нервную пластинку. Нейруляция у амфибий ганглиозная пластинка (нервный гребень) нервная трубка эпидермаль-ная эктодерма нейро-эктодерма Эктодерма: Mov 4 Mov 5

спинные сегменты (сомиты): делятся на склеротом, дерма-том и миотом; сегментные ножки (нефротомы): мате-риал мочеполовой системы; боковые пластинки (спланхнотом): срастаются друг с дру-гом под кишечной труб-кой, формируя общую полость целома. Дифференциация мезодермы у амфибий висцеральный листок: прирастает к кишке, образуя серозную оболочку; париетальный листок: прирастает к стенке тела, образуя пристеночную брюшину; мезенхима: часть клеток мезодермы, выселившаяся в промежутки между эмбриональными зачатками, образует рыхлую клеточную массу. Mov 8,9

Стадия фарингулы: образование жаберных щелей; преобразование нервной трубки в спинной и головной мозг; формировании сердца; закладка почки конечности. Органогенез и метаморфоз у амфибий Mov 4 Метаморфоз (головастик – взрослое животное): резорбируется хвост; редуцируются жабры, жаберные щели и жаберная крышка; усиленный рост конечностей и челюстей; глаза смещаются, занимая переднее положение; укорачивается кишечник.

Дополнительная литература по теме: Electronic resource: http:// www.zoology.wisc.edu/frogsThe Amphibian Embryology Tutorial. Иванова-Казас О.М. Эволюционная эмбриология животных. Спб., 1995. Gastrulation: From Cell to Embrio.Edited By Claudio D. Stern, University College London. Electronic resource: http:// www.gastrulation.orgThe web site provides supplementary data and movies to accompany the chapters in the book.