Питание растений 900igr.net
ТИПЫ ПИТАНИЯ РАСТЕНИЙ Питание растений – один из важнейших факторов их жизни. В процессе питания происходит обмен веществ между растениями и окружающей средой. Неорганические вещества почвы, атмосферы и воды поступают в растение, где используются в синтезе сложных органических соединений, а ряд веществ выводится из растительного организма в окружающую среду.
Вся жизнь на Земле обусловлена созидательной работой высших и низших растений. Зеленые растения земного шара ежегодно образуют в пересчете на глюкозу до 400 млрд т свежих органических веществ, в том числе 115 млрд т на суше. При этом связывается до 170 млрд т СО2 и разлагается при фотолизе в растениях 130 млрд т воды с выделением 115 млрд т свободного кислорода. Для синтеза органических веществ на земле растения используют до 2 млрд т азота и 6 млрд т зольных элементов.
ПРОДУЦЕНТЫ ТРАВОЯДНЫЕ ВСЕЯДНЫЕ ПЛОТОЯДНЫЕ ДЕСТРУКТОРЫ ВЫДЕЛЕНИЕ ЭНЕРГИИ
ТИПЫ ПИТАНИЯ РАСТЕНИЙ Существует автотрофный и симбиотрофный (микотрофный и бактериотрофный) типы питания растений. У большинства растений преобладает автотрофный тип питания (греч. «троф» – «пища»), т.е. самостоятельное обеспечение азотом и неорганическими элементами почвы и углекислым газом, из которых синтезируются органические вещества самого растения. Кроме зеленых фотосинтезирующих растений к автотрофным организмам относятся некоторые бактерии, осуществляющие углеродное питание путем фотосинтеза или хемосинтеза.
Симбиотрофное питание предполагает участие в минеральном питании растений бактерий (бактериотрофное питание) или грибов (микотрофное питание). При симбиотрофном типе питания наблюдается взаимное использование продуктов обмена веществ для питания. Границы симбиоза не всегда определены, поэтому часто трудно определить пользу, приносимую одним организмом другому.
При симбиозе высшего растения с грибами микориза гриба обеспечивает высшее растение водой и растворенными в ней минеральными солями и другими веществами, грибы же используют углеводы и ряд органических соединений, синтезируемых высшим растением. Биологическое значение микоризы заключается также и в увеличении поглощающей поверхности корней высшего растения за счет развития мицелия гриба. В последние годы открыты микоризные грибы, улучшающие питание высших растений фосфором, особенно на почвах с низким содержанием доступных форм этого элемента.
Ксилемма Эпидермис Гифы грибов Корневой чехлик КОРЕНЬ ИНФЕЦИРОВАННЫЙ МИКОРИЗНЫМ ГРИБОМ
Наиболее наглядным примером бактериотрофного типа питания растений является симбиоз клубеньковых бактерий с бобовыми растениями. При создании условий, обеспечивающих эффективный симбиоз, величина биологической фиксации азота достигает несколько сотен килограммов на 1 га в год. Ежегодно в почву в результате симбиотической фиксации поступает до 40 106 т азота.
Клубеньки на корнях бобовых культур Корни растений гороха Корни сои
Клубеньковые бактерии
Фотосинтез Через листья осуществляется углеродное питание растений (фотосинтез), т.е. происходит ассимиляция зелеными листьями углекислого газа из атмосферы с помощью солнечной энергии. Поэтому фотосинтез называют еще воздушным питанием растений.
6СО2 + 6Н2О + 674 ккал С6Н12О6 + 6О2. Молекулы глюкозы и фруктозы
Солнечная энергия, поглощаемая в процессе фотосинтеза, расходуется на разложение воды на кислород и водород. Освободившийся кислород частично используется на дыхание растений, а большая часть его выделяется в атмосферу. Что касается водорода, то он дает, по-видимому, начало еще не изученным веществам, которые активно присоединяют углекислый газ без предварительного разложения его на углерод и кислород. Образовавшиеся в процессе фотосинтеза простые сахара представляют исходный материал для синтеза сложных углеводов: сахарозы C12H22O11, крахмала (C6H10O5)n, клетчатки (C6H10O5)n, а также белков, жиров, органических кислот и др. Прямыми продуктами фотосинтеза могут быть не только углеводы, но и некоторые органические вещества, в частности белки. Образование углеводов и белков происходит в хлоропластах.
Модель хлоропласта
Направленность действия фотосинтетического аппарата зависит от видовых особенностей растения, возраста листьев и всего растения, интенсивности и качества света (красный свет – углеводы, синий – белки), уровня азотного питания и др. Существуют два пути синтеза белка: не зависящий от света (связано со сложными процессами вторичного превращения углеводов) и фотосинтетический (протекает только на свету в хлоропластах и не связан с превращением углеводов).
Поглощение света хлорофиллом а
Образование органических веществ в процессе фотосинтеза происходит с поглощением большого количества солнечной энергии. Однако лишь небольшая ее часть (2–4%), попадающая на поверхность вегетирующих растений, используется ими на синтез органических веществ. Остальная часть солнечной энергии используется на транспирацию, а также, отражаясь, бесследно теряется в атмосфере. За период вегетации растение испаряет воды в 300–500 раз больше, чем вес его сухого урожая. Растение испаряет воду для охлаждения. Процесс испарения связан с большой затратой тепла. На испарение листьями расходуется не менее 25, а в южных районах до 70–95% энергии солнечных лучей, попадающих на растение. Это приблизи-тельно в 10–45 раз больше, чем запасается в урожае растений.
ТРАНСПИРАЦИЯ И ФОТОСИНТЕЗ
Устьице
Макроэргические фосфатные связи и макроэргические соединения можно разделить на две основные группы: 1) глицерофосфат, 3-фосфоглицериновая кислота, глюкозо-6-фосфат, фруктозо-6-фосфат и некоторые другие соединения (у соединений этой группы величина свободной энергии гидролиза фосфатной связи колеблется от 0,8 до 3,0 ккал на 1 М); 2) аденозинтрифосфорная кислота (АТФ), аденозиндифосфорная кислота (АДФ), 1,3-дифосфоглицериновая кислота, фосфоэнолпиро-виноградная кислота и некоторые другие вещества (у соединений этой группы величина свободной энергии гидролиза фосфатной связи колеблется в пределах от 6 до 16 ккал на 1 М). Образование АТФ при фотофосфорелировании
Растение может усваивать через лист: Серу в форме SO3 Азот мочевины СО(NH2)2 Микроэлементы Тяжелые металлы Галогены Органические соединения
Корневая система растений При прорастании зерновки трогается в рост главный зароды-шевый корень, затем появляются несколько новых зародышевых корешков. После начала кущения от стебля у основания листьев образуются узловые, или, как их еще называют, придаточные, корни, которые формируют вторичную корневую систему, выполняющую ту же функцию, что и зародышевые корни. Каждый корень имеет три основные зоны: 1) зону роста и растяжения длиной 1,5 мм – именно за счет деления клеток этой верхушечной меристемы происходит рост корня; 2) зону корневых волосков, или всасывания, характеризу-ющуюся наличием особых выростов – корневых волосков длиной до 1 мм, а длина самой этой зоны 1–2 см; 3) зону боковых корней. В полевых условиях выращивания основное значение в питании растений принадлежит зоне корневых волосков, так называемой поглощающей зоне.
От корня к листьям движется восходящий, или транспирационный, ток водных растворов солей. Ассимиляционный, нисходящий, ток органических веществ направляется от листьев к корням. Восходящий ток осуществляется почти исключительно по трахеальным элементам ксилемы, а нисходящий – по сотовидным элементам флоэмы.
Корневой волосок Всасывание воды симпбластом Поступление воды через апобласт
Скорость передвижения продуктов фотосинтеза из листьев в корни 40–100 см/ч. Еще быстрее поступают через корневую систему растений элементы питания, в том числе и внесенные в почву удобрения. Например, при погружении ячменя корнями в раствор, содержащий меченый фосфор 32Р, его находили в листьях через 5 мин. Из корешков четырнадцатидневной кукурузы он поступал в листья через 2 мин. Скорость поглощения питательных веществ существенно изменяется с возрастом корня. Так, по мере старения растений кукурузы (с 20 до 80 дней) скорость поглощения N, Р, K, Са и Mg уменьшается в десятки раз и более.
Синтетическая функция корней Корни являются не только органами поглощения минеральных элементов и воды. Они обладают синтетической способностью. В них образуются многие органические соединения: белки, аминокислоты, амиды, алкалоиды, фитогормоны .
Типы поглощения элементов питания корнями Поглощение элементов минерального питания растениями в зависимости от характера затрачиваемой энергии может быть активным и пассивным. Зона всасывания богата митохондриями – источниками энеогии для активного поглощения элементов питания.
Ионы, вошедшие в контакт с корнем, адсорбируются клеточными стенками. Процесс адсорбции ионов корнями носит обменный характер. Высокую интенсивность обмена веществ, значительную скорость поступления и передвижения веществ в растениях можно объяснить адсорбционным обменом между корневой системой растений, с одной стороны, и почвенными коллоидами (твердая фаза), а также почвенным раствором (жидкая фаза) – с другой. Между корневой системой растений и почвенными коллоидами, а также почвенным раствором существует тесный контакт.
Благодаря этому контакту и происходит процесс обменной адсорбции, сущность которого состоит в следующем. Питательные ионы (например, К+, Са 2+ , Mg 2+ , NH4+ , NO3– , H2PO4–, SO42–) поступают в растения через корневую систему в обмен на ионы Н +, НСО3–, расположенные на поверхности корневых волосков. Появившиеся на поверхности корневого волоска питательные катионы и анионы неизбежно входят в соприкосновение с базоидной (основной) и ацидоидной (кислотной) частями плазмы клетки, и здесь они дают начало различным органическим соединениям или передвигаются до листьев, где также синтезируются органические вещества.
Важно учесть, что поглощение питательных элементов корневой системой растений может происходить не только в обмен на ионы Н+ и НСО3–, образующиеся в процессе дыхания, но и на ионы органических и минеральных соединений, выделяемые корнями. Установлено, например, что корни растений выделяют лимонную, яблочную, щавелевую и другие органические кислоты, которые слабо диссоциируют, но все же распадаются на Н+ и органические анионы. Эти ионы находятся на поверхности корневых волосков и могут принимать участие в обменных реакциях на соответствующие катионы и анионы почвенного раствора.
Активное воздействие корневых систем на почву Растение не является только потребителем уже готовых для него питательных веществ в почве. Корни растений активно воздействуют на почву, находящуюся у их поверхности. Хорошо известна способность корней выделять во внешнюю среду органические и минеральные вещества (сахара, органические кислоты, азотсодержащие органические соединения, витамины, ферменты и др.). Выделенные корнями органические вещества служат пищей для микроорганизмов, которые в процессе жизнедеятельности способствуют мобилизации питательных веществ почвы, повышая их доступность для растений в участках, непосредственно примыкающих к корням. Корни некоторых растений (например, фасоли и других двудольных) могут при недостатке некоторых элементов повышать кислотность почвы, в результате чего соединения переходят в растворимое состояние. Растения выделяют в почву фитосидерофоры (мугеиновая и дезоксимугеиновая, овиновая кислоты), повышающие доступность для растений ряда металлов.
Цветковые растения паразиты В составе некоторых семейств есть растения, частично или полностью утратившие способность к автотрофному питанию и перешедшие к паразитическому существованию за счет других растений. Переход к паразитизму осуществлялся у них путем приспособления к жизни на корнях или на надземных органах других растений. Соответственно этому среди паразитических цветковых растений сформировались группы корневых и стеблевых (стволовых) паразитов. У тех и у других наблюдаются значительное видоизменение, недоразвитие или полная деградация корневой системы.
Цветковые растения паразиты Те и другие берут у растения-хозяина воду и минеральные вещества. Вместе с тем в обеих группах есть виды, резко различающиеся по способно сти ассимилировать углекислоту и создавать органические вещества своего тела. Одни в полной мере сохранили эту способность: они имеют зеленые листья и стебли, что дает основание называть их полупаразитами, или частичными паразитами. Другие полностью утратили это свойство высших растений (а вместе с ним — хлорофилл и зеленую окраску). Они извлекают из растения-хозяина не только воду и элементы минерального питания, но и органические вещества. Такие растения являются абсолютными паразитами.
Цветковые растения паразиты Типичным представителем корневых полупаразитов является иван-да-марья (Melampyrum nemorosum L.), широко известное растение из семейства норичниковых, часто встречающееся на опушках леса и лесных полянах. Корни иван-да-марьи снабжены особыми присосками, которые присасываются к корням других растений, в основном деревьев и кустарников, и таким путем извлекают из растения-хозяина растворы минеральных питательных веществ. Другие представители семейства норичниковых (погремок — Rhinanthus major Ehrb., очанка — Euphrasia officinalis L., мытник — Pedicularis palustris L.) являются полупаразитами луговых трав. Они отрицательно влияют на густоту и высоту травостоя, снижают качество сена.
Melampyrum nemorosum Иван-да-марья
Rhinanthus major Ehrb Погремок
Euphrasia officinalis L очанка
Pedicularis palustris L Мытник
Омела Среди стволовых полупаразитов наибольшее хозяйственное значение имеет омела белая (Viscum album L.), растение из семейства ремнецветниковых. Омела широко распространена в южных районах нашей страны и на Дальнем Востоке. Она поражает многие лиственные и хвойные породы. На пихте паразитирует близкий вид — пихтовая омела (Viscum abietis Beck.Stank). Омела — двудомное растение, имеющее форму куста, с ярко-зелеными кожистыми листьями и зеленым дихотомически ветвящимся стеблем .
Ведьмины метлы, образованные Viscum album Паразитизм Viscum album на Betula pendula (Омела белая на березе)
К семейству Loranthaceae относятся также можжевеловая омела и ремнецветник. Можжевеловая омела, или можжевелоядник (Arceuthobium oxycedri M. В.), часто встречается в Крыму, на Кавказе и в Средней Азии, поражает различные виды можжевельника. Растения можжевелоядника имеют вид небольших кустиков с разветвленными побегами и мелкими чешуйчатыми листьями.
Омела
Гетеротрофные высшие растения Повилика Петров крест