ЭМБРИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА Донецкий национальный медицинский университет Кафедра гистологии, цитологии, эмбриологии
Онтогенез (ontogenesis; греч. on, ontos сущее + genesis зарождение, развитие) — процесс индивидуального развития организма от момента оплодотворения яйцеклетки до его смерти. Онтогенез осуществляется на основе генетической программы развития, заложенной в виде генотипа в зиготе. Реализация этой программы происходит в процессе взаимодействия ядра и цитоплазмы, клеток и тканей многоклеточного организма, а также под контролем меняющихся условий окружающей среды.
ПРОГЕНЕЗ - формирование мужских и женских половых клеток Сперматогенез – образование мужских половых клеток (сперматозоидов), происходит в семенниках с момента полового созревания (постэмбриональный период).Овогенез – образование женских половых клеток (овоцитов), происходит в яичниках, начинается в эмбриональном и продолжается в постэмбриональном периоде.
Эмбриогенез - это сложный и длительный морфогенетический процесс, в ходе которого из отцовской и материнской половых клеток формируется новый многоклеточный организм, способный к самостоятельной жизнедеятельности в условиях внешней среды. Периоды эмбрионального (пренатального) развития:начальный (бластогенез) – от момента оплодотворения до 7 суток развития, зародыш называется концептус;зародышевый – с 2 по 8 неделю развития, зародыш называется эмбрион;плодный (фетальный) – с 9 недели до конца беременности, зародыш называется плод (фетус).
Этапы эмбрионального развития • оплодотворение – слияние мужской и женской половой клетки с образованием одноклеточного организма - зиготы; • дробление – многократное митотическое деление зиготы, приводящее к образованию многоклеточного зародыша; • гаструляция - сложный процесс морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки (эктодерма, мезодерма и энтодерма) — источники зачатков тканей и органов; • гистогенез и органогенез – формирование тканей и зачатков органов из зародышевых листков.
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ У ЧЕЛОВЕКА Оплодотворение сопровождается:формированием яйцеклетки и ее активацией; восстановлением диплоидного набора хромосом; образованием одноклеточного организма - зиготы. Фазы оплодотворения:Дистантное взаимодействие.Контактное взаимодействие.Слияние гамет.
ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ СПЕРМАТОЗОИДА ЧЕЛОВЕКА Сперматозоид человека — это специализированная клетка (мужская гамета), строение которой позволяет ей перемещаться в половых путях женщины и проникнуть в яйцеклетку, чтобы внести в нее генетический материал мужчины. В организме человека сперматозоид является самой маленькой клеткой тела. в головке содержатся пронуклеус (гаплоидный набор хромосом) и акросома (лизосома); в шейке присутствует центриоль; в промежуточном отделе - митохондрии, формирующими митохондриальную спираль; в осевой части промежуточного отдела и практически вдоль всего хвоста располагается аксонемма.
СТРОЕНИЕ ОВОЦИТА ЧЕЛОВЕКА Овоцит, попадающий в маточную трубу, круглой формы, со светлым пронуклеусом (гаплоидный набор хромосом), большим объемом цитоплазмы, окружен: лучистым венцом (многослойный фолликулярный эпителий),прозрачной оболочкой (блестящая зона, zona pellucida) и Плазмолеммой.Это 3 барьера, которые должен последовательно преодолеть сперматозоид, чтобы произошло оплодотворение.
ХАРАКТЕРИСТИКА ЯЙЦЕКЛЕТКИ Классификация яйцеклеток в зависимости от количества желточных включений:1. Полилецитальная — содержит большое количество желтка (членистоногие, рыбы, рептилии, птицы).2. Мезолецитальная — содержит среднее количество желтка (осетровые рыбы, амфибии).3. Олиголецитальная — содержит мало желтка (моллюски, иглокожие, человек).4. Алецитальная — не содержат желтка (паразиты). По характеру распределения желтка яйцеклетки делят на:1. Телолецитальная – желточные включения сосредоточены в одном полюсе клетки (вегетативном) (птицы)2. Изолецитальная – желточные включения диффузно рассеяны в цитоплазме (человек).
Дистантное взаимодействие гамет 1. Капацитация (активация движения) сперматозоидов – осуществляется благодаря:гиногамонам I низкомолекулярные вещества небелковой природы, которые секретируются овоцитом, активируют движения сперматозоидов;субстратам, секретируемым слизистой оболочкой матки (пируват, малат). 2. Акросомальная реакция – в результате слияния плазмолеммы сперматозоида и наружной акросомальной мембраны высвобождаются ферменты (акрозин, гиалуронилаза), разрушающие барьеры вокруг овоцита (фолликулярный эпителий и блестящую зону).
Контактное взаимодействие гамет 1. Слияние гамет – проникновение сперматозоида в перивителлиново пространство, образование бугорка оплодотворения на плазмолемме овоцита, слияние плазмолемм гамет.2. Кортикальная реакция – выделение секрета кортикальных гранул овоцита в перивителлиново пространство, образование оболочки оплодотворения, блокирование полиспермии.3. Стадия синкариона – сближение мужского и женского пронуклеусов, восстановление диплоидного набора хромосом.
Второй этап эмбриогенеза - дробление Механизм – многократное митотическое деление бластомеров.Биологический смысл – получение клеточной массы для формирования зародышевых листков
ХАРАКТЕРИСТИКА ДРОБЛЕНИЯ ЧЕЛОВЕКА Тип дробления человека: полное, при котором вся цитоплазма зиготы подвергается цитокинезу; неравномерное – в светлые и темные бластомеры уходят различные презумптивные участки зиготы; асинхронное – скорость дробления светлых и темных бластомеров различна (быстрее делятся светлые бластомеры).
ОТЛИЧИЯ МИТОТИЧЕСКОГО ДЕЛЕНИЯ И ДРОБЛЕНИЯ МИТОЗ Клеточный цикл соматических клеток включает четыре стадии (фазы): - митоз (М)пресинтетическая (G1), синтетическая (S), премитотическая (G2). В G1 периоде происходит рост цитоплазмы, благодаря чему дочерняя клетка достигает размеров материнской. ДРОБЛЕНИЕКлеточный цикл бластомеров при дроблении - укороченныйотсутствует G1 фвзв, а значит не происходит рост дочерних клеток до размеров материнских.синтетическая или S-фаза непродолжительная Короткая G2 фаза.Таким образом, с каждым дроблением количество бластомеров растет, а размер концептуса не изменяется.
Дробление у человека
Дробление у человека
Гаструляция Гаструляция — это процесс образования зародышевых листков. Гаструляция у человека происходит в две фазы. В процессе первой фазы образуются два зачатка (эпибласт и гипобласт), три провизорных органа (хорион, амнион и желточный мешок). Во время второй фазы образуется еще один зародышевый листок — мезодерма, провизорный орган — аллантоис и идет дальнейшее образование еще одного провизорного органа — плаценты. Образуются осевые органы — хорда, нервная трубка, кишечная трубка, мезодерма.
ПЕРВАЯ ФАЗА ГАСТРУЛЯЦИИ Начинается с 7 суток (имплантация) и заканчивается на 14-е сутки. При этом образуются:Эпибласт;Гипобласт;Внезародышевая мезодерма;Амниотический и желточный пузырьки;Хорион.
ИМПЛАНТАЦИЯ БЛАСТОЦИСТЫ Фаза адгезии – приклеивание бластоцисты к эпителию эндометрия с помощью гликопротеина фибронектина.Фаза инвазии – погружение бластоцисты в дефект эндометрия, образованный благодаря протеолитическим ферментам цитотрофобласта.
ОБРАЗОВАНИЕ ВНЕЗАРОДЫШЕВЫХ ОРГАНОВ Хорион – образован трофобластом и внезародышевой мезодермой; формирует ворсинки хориона, а с 3-го мес эмбриогенеза - важнейшего внезародышевого (провизорного) органа — плаценту.Амнион (амниотическая оболочка) - полый орган (мешок), заполненный жидкостью (околоплодными водами), в которой находится и развивается зародыш. Образован: внезародышевыми эктодермой и мезодермой. Основная функция амниона — выработка околоплодных вод, которые обеспечивают оптимальную среду для развития зародыша и его от механических воздействий. Желточный мешок – источниками его развития являются внезародышевая энтодерма и внезародышевая мезенхима До 7-8-й недели эмбриогенеза основная его функция — кроветворная, в его стенке также появляются первичные половые клетки — гонобласты, которые мигрируют в него из области первичной полоски.
ВТОРАЯ ФАЗА ГАСТРУЛЯЦИИ В эктодерме клетки начинают двигаться (мигрировать) с двух сторон от головного конца зародыша к каудальному (хвостовому). В области каудального конца клеточные потоки встречаются и начинают двигаться кпереди. При движении клеток эктодермы в срединной части образуется нагромождение клеток, которое получает название первичной полоски. В средней части эктодермы движение клеток останавливается, и в передней части этой полоски имеется еще большее нагромождение клеток, которое получает название первичного узелка (гензеновского узелка).
ОБРАЗОВАНИЕ ЭНТОДЕРМЫ, ПРЕХОРДАЛЬНОЙ ПЛАСТИНКИ И МЕЗОДЕРМЫ 1 – из эпибласта выселяется поток клеток, внедряющихся в гипобласт (будущая энтодерма);2 – второй поток клеток из эпибласта в краниальном конце зародыша образует прехордальную пластинку в гипобласте;3 – третий поток клеток эпибласта выселяется в латеральные полости и формирует мезодерму.
ОБРАЗОВАНИЕ НЕЙРАЛЬНЫХ ЗАЧАТКОВ Нейруляция – 19-30-е сутки; образование нейральных зачатков из материала зародышевой эктодермы в несколько этапов:Формирование нервной пластинки;Образование нервного желобка;Образование нервной трубки;Образование нервного гребня (ганглиозной пластинки0.
ГИСТО и ОРГАНОГЕНЕЗ Морфогенез – формирование пространственной организации организма и его частей. Морфогенез осуществляется при реализации различных морфогенетических процессов:ростмежклеточные взаимодействияиндукциянаправленная миграция клетокнаправленный рост частей клеток естественная (запрограммированная) гибель клеток.Рост – увеличение массы и линейных размеров за счет увеличения количества клеток. В организме вырабатываются многочисленные гуморальные факторы, стимулирующие рост и пролиферацию различных клеточных типов – факторы роста (доставляются с помощью сердечно-сосудистой системы – трансформирующий фактор роста, фактор. Межклеточные взаимодействия и индукция: эти морфогенетические процессы направляют специализацию клеток и образование новых структур. Природу клеточных взаимодействий в морфогенезе объясняет концепция позиционной информации.Согласно концепции позиционной информации – клетка знает свое местоположение в координатной системе зачатка органа и дифференцируется в соответствии с этим положением. Позиционную информацию клетка получает от других клеток. Зона, в пределах которой эффективно действуют сигналы позиционной информации – морфогенетическое поле. В течение ряда последующих клеточных делений клетки поля помнят о своем исходном назначении, что обеспечивает активность гомейозисных генов.
ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ