Хризофиты – золотистые водоросли наиболее полно воплощают организацию хромофитов Признаки класса фукоксантин имеется переходная спираль имеется типичный глазок – фоторецептивное утолщение на заднем жгутике + липидные гранулы внутри хроматофора – тоже есть ДНК хроматофоров образует кольцеобразную структуру всё остальное по диагнозу хромофитовИзучение организации хромофитов следует начинать с OchromonasСреди хризофитов сравнительно мало монадных форм. Ochromonas – наименее специализированные монады.аГ – аппарат Гольджи, вх – вакуоли, содержащие хризоламинарин, г – глазок (стигма), жу – жгути-ковое утолщение (фоторецептор), кэпс – карман эндоплазматической сети, пик – поперечноисчер-ченный корешок, с – слизь, св – сократительная вакуоль, сп – секреторные пузырьки, отделивши-еся от аГ, хп – хлоропласт, я – ядро, яш – ядры-шко
Изучение организации хромофитов следует начинать с OchromonasВнешний вид под световым микроскопомПитание: псевдоподия захваты-вает пищевые частицы, формирует пищеварительную вакуоль и выбрасывает непереваренные остаткиаГ – аппарат Гольджи, вкс – вакуоль с кремнезёмным содержимым, вх – вакуоли, содержащие хризоламинарин, зж – задний жгутик, пж – передний жгутик, св – сократительная вакуоль, ст – слизистые тельца, фц – формирующаяся циста, хл – хлоропласт, я – ядро,Эндогенное формирование кремнеземной цисты
Другие хризофитымогут быть коккоидные, амебоидные, нитчатые, талломные, сифональныеРазнообразие хризофитов: 1 - Dyno-bryon divergens, 2 - Chrysopyxis inaequ-atus, 3 - Hydrurus foeticus, 3a - общий вид, 3b - кончик “веточки”.Rhizochrysis tetragena1 - амёбная стадия, 2 - цитогенез в слизистой капсуле, 3 - образование цист, 4 - завершение формирования цисты, 5 и 6 - зрелые цисты.Характерная циста хризофитов - кувшинчик с пробкой - хорошо сохраняется, представлена в мезозойских осадках
Синуровые часто рассматриваются как самостоятельный класс внутри отдела хризофитов Особенности: клетка покрыта кремнезёмными чешуйками, сцементированными в цельный футляр; основания жгутиков параллельны; пигментного «глазка» нет, хотя есть фоторецептивное утолщение жгутика 1 - Mallomonas tonsurata: схема строения переднего конца2 - Mallomonas spp.:a - продольное сечение клеткиб - внешний видв - кремнезёмная чешуйка со щетинкой
Ксантофиты – жёлто-зелёные водорослихризофиты без фукоксантина Зооспора нитчатой водоросли Tribonema sp.бт – базальное тельце, в – вакуоль, вм – ваку-оль с капелькой масла, г – глазок, жс – жгутико-вый сосочек, жу – жгутиковое утолщение (фото-рецептор), зж – задний жгутик, кэпс – карман эндоплазматической сети, л – ламелла, м – мито-хондрия, ол – опоясывающая ламелла, пв – пульсирующая вакуоль, пж – передний жгутик, р – рибосома, т – трубочка мастигонемы, тв – терминальный волосок мастигонемы, хл – хлоро-пласт, яо – ядерная оболочка, яш – ядрышко.Помимо отсутствия фукоксантина ксантофиты имеют несколько мелких отличий от хризофитов, в частности – другую форму цист. Это группы рано разошедшиеся на монадном уровне, параллельно развившие сходные жизненные формы – амебоидные, нитчатые, талломные, сифональные
Ксантофиты класса ксантофицеа – собственно жёлто-зелёные водоросли 1 - зооспоры Tribonema2 – Ophiocytium parvulum3 – Helminthogloea ramosa, молодая слизистая колония4 – схема строения зооспоры ксантофицей5 – монада Clorocardion pleurochloron6 – Myxochloris sphagnicola, крупный плазмодий с многочислеными хроматофорами, ядрами и пульсирующими вакуолямиАмебоидные, монадные, пальмеллоидные, коккоидные или нитчатые формы с клеточной структурой. Клеточная стенка обычно имеется, пектиновая или целлюлозная, иногда с включением кремния, часто двустворчатая. Переходная спираль имеется.
Рафидофиты – отдельный отдел? не имеют переходной спирали запасают масло, а не углеводы не имеют клеточной стенки многочисленные трихоцисты двух разных типов морские виды содержат фукоксантин? Мощный поперечно-исчерченный фибриллярный корешок и своеобразный аппарат Гольджи образуют «шапочку» поверх ядра свой полузакрытый митоз – дочерние ядра формируются под материнской ядерной оболочкой
Вошеривые и ботридиофиты – странные многоклеточные из пресной лужи Ветвящийся нитчатый сифон с пристен-ным расположением мелких ядер и хрома-тофоров и с крупной вакуолью в центре. Зооспоры многоядерные многожгутиковые, каждому ядру соответствует пара жгутиков. Жгутики пары равные, гладкие. Половое размножение оогамное. Двужгутиковые мужские половые клетки гетероконтного типа, с хоботком в передней части, хоботок укреплен микротрубочками Плазмодиальные организмы с плотной наружной оболочкой из пектина и целлюлозы. Мешковидный многоядерный протопласт укоренен в грунте посредством бесцветных ризоидов. При делении ядер не происходит синхронного умножения цитоплазматических структур, протопласт и оболочка «общие», не разделенные на агрегаты органелл. Размножение только зооспорами.
Отдел Диктиохи растения с тенденцией вторичного перехода к голозойному питанию Радиальносимметричная клетка с центральным ядром. Миксотрофы или гетеротрофы, улавливающие добычу аксоподиями. Участки ядерной мембраны служат центрами организации аксонем – микротрубочек, поддерживающих аксоподии. Жгутик единственный или отсутствует, с двурядными или однорядными трубчатыми трехчленными мастигонемами и спиральной структурой в основании, второй обычно редуцирован до базального тельца. Хроматофоры не у всех классов, с характеристиками хромофитов, состав каротиноидов неизвестен. Свободноживущие или сидячие, морские и пресноводные. Возможно, что входящие сюда классы следует считать самостоятельными типами.
Отдел Диктиохи: Силикофлагелляты – хромофиты с радиальным скелетом из кремнезёмных трубок Имеется передний перистый жгутик и базальное тельце заднего. Переходной спирали нет. Цитоплазма поделена на три части – внутреннюю, содержащую ядро и диктиосомы, промежуточную, сильно вакуолизированную, и наружную, содержащую хроматофоры. Аксоподии («щупальца») содержат неупорядоченные микротрубочки, мягкие. Хроматофоры многочислены, не связаны с ядром каналами эндоплазматической сети, типичной гетероконтной структуры, фукоксантин присутствует. Размножаются продольным делением
Отдел Диктиохи: Пединнелеи Пединнелалес – хромофиты на пути к воротничковым жгутиконосцам, Цилиофридные солнечники уже без хроматофоров Разнообразие пединнелей (А-В – Pedinellales, Г - Ciliophryformes). А – колония зеленых Pedinella hexacostata на ветвящемся стебельке;Б – покрытая чешуйками бесстебельковая и бесщупальцевая зеленая Apedinella spiniphera на поперечном срезе: АГ – аппарат Гольджи, М – митохондрия, Пт – параксиальный тяж, Пу – пузула, Хл – хлороплст, Ч – целлюлозная чешуйка; В – поперечный срез бесцветной стебельковой Pteridomonas danica. На внешней поверхности ядерной мембраны видны ЦОМТы микротрубочек аксонем, поддерживающих “щупальца” (аксоподии) с черными точками экструсом; Г - поперечный срез Ciliophrys marina, бесцветного бесстебелькового солнечника с той же организацией аксонем и жгутика: АГ – аппарат Гольджи, Акс – аксонемы, Ж – жгутик, М – митохондрия
Отдел Диатомовые (=Бацилляриофиты) все с кремнезёмным двустворчатым панцирем У немногих гаметы с одним жгутиком, несущим трубчатые волоски и с переходной спиралью , базальное тельце второго сохранено, большинство имеет оригинальный половой процесс без жгутиковых гамет и с образованием ауксоспор. Диплоидные, с гаметической редукцией. Хлоропласт типичного гетероконтного строения, фукоксантин имеется.
Два класса диатомовей различия не только в симметрии Класс Центрические диатомеи 1 – Coscinodiscus convexus, 2 – Melosira borreri, 2а - середина цепочки, 2б – вид сверху; 3 – Planctoniella sol, 3а – вид сверху, 3б – вид сбоку.4 – Caetoceras indicum, КлассПеннатные диатомеи. 1 – колония Meridion circulare; 2 – колония Asterionella formosa; 3 – Achnanthes flexa, 3а – нижняя створка со швом, 3б – верхняя без шва; 4 – Cocconeis scutellum, 4а – верхняя створка, 4б – нижняя створка;5 – колония Tabellaria flocculosa с поясковой стороны,6 – Gomphonema geminatum, 6а –створка, 6б – с поясковой стороны, 7 – Nitzschia sigmoidea, 7а,б – створки, 7в – с поясковой стороны.
Жизненный цикл центрической диатомеи Melosira varians При каждом митотическом делении размеры некоторых дочерних клетоксокращаются. Периодически происходит уникальный акт полового размноженияс образованием ауксоспор, позволяющий восстановить исходный размер.
Отдел Бурые водоросли, Феофиты – ближайшие родственники диатомей многоклеточная организация бурых водорослей варьирует от нитчатой до талломной с хорошо развитой дифференцировкой клеток, у высших представителей превращается истинную тканевую при размножении образуются подвижные клетки (зооспоры или гаметы), грушевидные или почковидные, несущие на боковой стороне два жгутика переходная спираль в основании жгутика отсутствует к пигментному составу хризофитов добавляется -каротин; запасные углеводы - -1,3 полигликан ламинарин и сахароспирт маннитол. клеточная стенка всегда двухслойная, внутри целлюлозная, а снаружи пектиновая с включением сильно ослизняющих ее веществ – фукоидана, альгиновой кислоты и её солей Жизненный цикл включает гаплоидную и диплоидную фазы, чередующиеся правильно или неправильно, одинаковые или морфологически различные
Бурые водоросли – ближайшие родственники диатомей А – хлоропласт, Б – пиреноид, В – обкладка пиреноида, Г – ядро, Д – ядрышко, Е – ядерная оболочка, сосоящая из двух мембран и окружающая хлоропласт, Ж – диктиосома, З – вакуоль, М – митохондрия, К – фрагмент канала ЭПС, Л – оболочка хлоропласта (две внутренние мембраны).
Подавляющее число бурых водоросдей – прикреплённые макрофиты Средообразующая роль бурых водорослей на литорали (побережье Калифорнии). За исключением Corallina основные макрофиты – бурые водоросли. По Woods Lytgoe из Casper, 1974.
Эустигматофиты – максимальные отличия от прочих хромофитов ОТЛИЧИЯ: фукоксантина нет, хлорофилла с нет; хлорофилл с замещён виолоксантином – единственным пигментом, способным передавать квант света непосредственно на хлорофилл а опоясывающей ламеллы нет глазок расположен вне хроматофора, фоторецептивное утолщение имеет не задний, а передний жгутик клеточная стенка полисахариднаяСХОДСТВО: переходная спираль имеется тилакоиды собраны в ламеллы по три, внутри пиреноида тилакоидов нет хлоропласт и ядро находятся в общем кармане эндоплазматической сетиЭустизматофиты – очень немногочисленная, примитивная, преимущественно пресноводная группа монад и кокков. Половое размножение отсутствует, споры, когда имеются, морфологически сходны с родительской клеткой.
Филогенетические связи хромофитов
Гетероконты – это больше, чем хромофиты Неравные жгутики той же организации – передний с трубчатыми трёхраздельными волосками, задний иной организации, переходная спираль имеется - встречаются ещё у многих первичнобесцветных групп простейших, реализующих две жизненные стратегии:псевдогрибы с сетевидным плазмодием и плодовыми теламибактериофагиВместе с хромофитами они образуют царство Гетероконта. Гетероконты – узловая группа для объяснения логики новой системыЕстественный таксон, единство которого подтверждается как морфологическими, так и генетико-биохимическими признаками, включает в себя множество таксонов ранга типа (отдела) и несколько – ранга надтипа (те же хромофиты, например). Ну как же его числить, если не царством?И тогда понятно, почему криптофиты – царство, родофиты – царство, хлорофиты - царство
Другие гетероконты: Бикозоеки вроде хризофиты, но бесцветные Собственно бикозоеки – «обитатели горшка» строят широкий «горшок», в котором живут, прикрепляясь к днищу сократимым задним жгутиком. Передний с трубчатывми трёхраздельными мастигонемами. Пищу захватывают «губой», укреплённой микротрубочками. Запасают гликоген. Главный аргумент сближения с хризофитами – идентичное строение жгутиковых корешков.В отряд входят жгутиконосцы других родов – без домика, но с более-менее развитой губой и прикрепительным задним жгутиком.Возможно их объединение с формами без губы но с развитым цитостомом, с трубчатыми мастигонемами и без оных – по строению жгутиковых корешков
Другие гетероконты: Лабиртнтулиды –сетчатые слизевики с эктоплазматической сетью Амебоидные организмы, имеющие уникальные органеллы – ботросомы (сагеногенетосомы), связаные с образованием тяжей цитоплазмы, лишенных органелл и клеточных стенок – эктоплазматической сети, играющей, по-видимому, основную роль во всасывании растворенных питательных веществ из окружающей среды. Поверхность собственно клеток покрыта мелкими органическими чешуйками. Зооспоры с типично гетероконтным жгутиковым аппаратом, имеют глазок и фоторецептивное вздутие в основании заднего жгутика. Сапрофиты и паразиты водорослей. Половой процесс отмечен у единственного вида, изогамный, гаметы со жгутиками.
Другие гетероконты: Лабиртинтулиды класс Лабиринтулеи – обитатели эктоплазматических туннелей Веретеновидные клетки находятся внутри каналов, образованных эктоплазматической сетью. Эктоплазматические трубки разных клеток сливаются, и образуется колония, где снабженные клеточной стенкой трофозоиты способны к скользящему движению в слизистых каналах, окруженных общей для колонии мембраной. Эктоплазма стенок трубки выделяется ботросомами через отверстия в клеточной стенке, тесно связана с мембранами эндоплазматической сети. Запасной полисахарид – гликоген. Размеры колонии достигают нескольких сантиметров. Обычны на поверхности морских трав и водорослей, 1 вид в пресных водах паразитирует на вошерии.
Класс Траустохитридиевые – сетчатые слизевики с эктоплазматическими ризоидами Жизненный цикл Thraustochytrium proliferum – сапрофита на морских сифоновых водоросляха-б – развитие талломав-з – образование зооспорангия и выход зооспори-к – покоящиеся зооспоры (правая проросшая и пустая)Выходящие из отверстий клеточной стенки эктоплазматические тяжи образуют не трубки, а ризоиды, прикрепляющие клетки к субстрату и проникающие внутрь него. Подобно каналам лабиринтулей, ризоиды, образованные разными клетками, сливаются с образованием общей эктоплазматической сети. Сапрофиты и эктопаразиты водных растений и моллюсков.
Другие гетероконты: тип Псевдогрибы (Pseudofungi) Бесцветные, обычно разветвленные, плазмодии без ботросом и эктоплазма-тической сети. Размножаются с помощью зооспор, имеющих типичную гетероконтную организацию жгутикового аппарата. Переходная зона жгутиков с двойной спиралью. Половое размножение не у всех видов, реализуется посредством безжгутиковых гамет. Клеточная стенка содержит целлюлозу. Основной запасной полисахарид – крахмал. Диплоидны, редукция гаметическая. Сапрофиты и паразиты растений и животных.
Псевдогрибы: класс Оомицеты (=Сапролегниевые)- стенка целлюлозная, споры двужгутиковые ВПТ – вакуоли с плотными тельцамиЗК – задняя кинетосомаЗК2 – задний корешок из 2 микротрубочекЗК5 – задний корешок из 5 микротрубочекЛГ – липидная гранулаМ – митохондрияПК – передняя кинетосомаПК2 - передний корешок из 2 микротрубочекПК3 - передний корешок из 3 микротрубочекПК5 - передний корешок из 5 микротрубочекПП – периферические пузырькиРМ – рёберные микротрубочкиСВ – сократительная вакуольЭПКМ – электронноплотный корешковый материалЯ - ядро 1,2,3,4 – фибриллы, связывающие кинетосомыЗооспоры двужгутиковые, клеточная стенка целлюлозная, не содержит хитина (кроме одного семейства), половой процесс анизогамный, осуществляется выростами гиф – архегонием и антеридием. Зигота превращается в зоопору. Зооспора, вышедшая из плодового тела, имеет овальную или грушевидную форму, жгутики прикреплены к переднему полюсу клетки. Поплавав, она инцистируется, иногда надолго, после чего из цисты выходит почковидная или грушевидная спора со жгутиками, заметно смещенными кзади. Это – дипланетизм.
Псевдогрибы: класс Оомицеты (=Сапролегниевые)размножаются сначала как грибы, потом - дипланетизм Жизненный цикл сапролегнииА – спорангий,Б – первичная зооспораВ – первичная цистаГ – вторичная зооспораД – прорастание вторичной цистыЕ – соматические гифыЖ – оплодотворениеИ – прорастание зиготыАн – антеридий, Оог – оогоний, З – зигота,
Псевдогрибы: Гифохитридиевые – то ли класс, то ли тип A - зооспорыB, C – прорастание и заражениеD – молодой спорангийE – спорангий с наружной трубкойF – поздняя стадия развития наружной папиллыG – появление протоплазмы с зооспорамиH – масса зооспорI – тройная инфекцияЗооспоры с единственным жгутиком - передним, базальное тельце заднего сохраняется. Стенка клетки двуслойная, наружный слой целлюлозный, внутренний – хитиновый. Половой процесс редок, изогамный, гаметы жгутиконосные. Зигота превращается в спору, из которой выходят зооспоры. Сапрофиты и паразиты оомицетов, водорослей, членистоногих в морских, пресных водах и в почве.