Физиология человека и животных Лекция № 6 Интегративные свойства ЦНС Рефлексы
Электрические процессы в ЦНС(отличия от периферических возбудимых клеток)1.На одном нейроне оканчивается от 5000 до 300 000 синапсов2. Наличие возбуждающих (ВПСП) и тормозных (ТПСП -до 30%) взаимодействий; токи Na, Ca, Cl, K в зависимости от типа медиаторов и рецепторов.3.Одного ВПСП недостаточно для пороговой деполяризации нейрона (распространение с затуханием), следовательно, они могут суммироваться.Место интеграции (суммации) входящих сигналов – аксонный холмик (наиболее возбудимая часть клетки, порог: около-50 мв).
Суммация ВременнАя суммация –при высокочастотной вспышке импульсов (длительность ПД= 0,5 мс, ПСП -до 15мс)Пространственная суммация (вход с разных нейронов) линейная и нелинейная.Следствия:А- дивергенция (1в3)Б- конвергенция (3в1)Ва)- облегчение (1+1=3)Вб)- окклюзия (2+2=3)Принцип общего конечного пути: «количественное преобладание афферентов над эфферентами создает неизбежное столкновение импульсов в общем конечном пути (на мотонейронах). В результате проявляет себя та моторная реакция, которая вызвана активацией большего числа афферентов.» (Шеррингтон)
Торможение – род возбуждения, препятствующий другому возбуждению. А- постсинаптическое (напр. работа мышц –антагонистов: реципрокное, ГАМК, (блок –столбнячный токсин))Б- пресинаптическое (напр. антиноцицептивный путь спинного мозга (ГАМК, опиаты))В- возвратное: (напр. клетки Реншоу спинного мозга, ограничение возбуждения, глицин (блок-стрихнин))
Латеральное торможение - вид постсинаптического торможения элементов соседних нервных цепочек в конкурирующих сенсорных каналах связи. Примеры: клетки Реншоу мозжечка (медиатор: глицин), клетки зрительного трактадля повышение контраста изображения и т.п.
Рефлекс - реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, осуществляемая при участии центральной нервной системы (Р. Декарт).Согласно современным представлениям, рефлексы «закольцованы» т.к. результат действия влияет на рецептор, запускающий в т.ч. данный рефлекс (функциональные системы).
Классификация рефлексов1) по биологическому значению: а) витальные (пищевые, оборонительные, гомеостатические, экономии сил и т.п.) б) зоосоциальные (половые, детские и родительские, территориальные, стайные) в) саморазвития (исследовательские, игровые, свободы, подражательные);2) в зависимости от вида раздражаемых рецепторов:экстероцептивные, интероцептивные, проприоцептивные;3) по характеру ответной реакции: 1-двигательные или моторные (к мышцам), 2-секреторные (к железам), 3-сосудодвигательные (к сосудам).
Классификация рефлексовА. БЕЗУСЛОВНЫЕ (врожденные) - наследственно закрепленная стереотипная форма реагирования на биологически значимые воздействия внешнего мира или на изменения внутренней среды организма. 1) Простые - обеспечивающие элементарную работу отдельных органов и систем:(сужение зрачков под действием света, кашель при попадании в гортань инородного тела, и пр.); 2) Инстинкты – цепи безусловных рефлексов.
Классификация рефлексов4) по происхождениюБ. УСЛОВНЫЕ (приобретенные) – образование временной связи между безразличным стимулом и безусловным рефлексом (ассоциативное обучение)*. Классический (Павловский) – сочетание условного и безусловного раздражителейИнструментальный – подкрепление «правильных» реакций*Неассоциативное обучениеВременная суммация Долговременная потенциацияИмпринтинг
Коленный рефлексМоносинаптический. В результате резкого растяжения проприорецепторов четырехглавой мышцы происходит разгибание голени(- оборонительный проприорецептивный двигательный безусловный)Но: даже простейшие рефлексы не работают отдельно. (Здесь: взаимодействие с тормозной цепью мышцы – антагониста)
Реципрокное торможение мышц - антагонистов - это взаимное (сопряженное) торможение центров антагонистических рефлексов, обеспечивающее координацию этих рефлексов. Явление функциональное т.е. антагонистичны мышцы не всегда
Оборонительный рефлексПолисинаптическийРаздражение кожных рецепторов приводит к согласованной активации вставочных нейронов одного (А) или разных (Б) сегментов спинного мозга
Шагательный рефлексА. непрерывное возбуждение двигательных центров ЦНС разбивается на поочередные акты возбуждение правой и левой ноги. (реципрокное+возвратное торможение)Б. контроль движения при помощи позного рефлекса (реципрокное торможение)
Мышечные рецепторы: 1. мышечные веретена (интрафузальные волокна)Эфференты: гамма-мотонейронами, афференты: 1а-волокнаГамма-петля (управление движением)2. сухожильные комплексыГольджи
Работа гамма-петлиА. (коленный рефлекс)растяжение интафузальных волоконактивация 1а афферентоввозбуждение альфа мотонейронов, сокращение мышцыСокращение мышцы (альфа-мотонейрон) провисание мышечных веретенуменьшение сигнала по 1а волокнам (потеря чувствительности)активация гамма мотонейроноврастяжение рецепторных центральных зон веретенавосстановление сигнала по 1а волокнамвосстановление чувствительностиВ. инициация движения: активация двигательных центов, далее п. 4-7
Сухожильный комплексактивация альфа-мотонейронов при невозможности укорочениявозбуждение сухожильных рецепторов Гольджи расслабление мышцы
Конвергенция афферентов в спинном мозге
Условные рефлексы А.Классический– сочетание индифферентного (безусловного) рефлекса с условным рездражителем (И.П. Павлов) Суть: Индифферентный стимул (У) вызывает ориентировочный рефлекс (активацию большого числа нервных центров). Если одновременно активировать рефлекс слюноотделения (безусловный- Б), произойдет образование временной связи (ассоциация)
Условия выработки рефлекса ПавловаМногократное сочетание У и Б стимуловУ предъявляется немного раньше БСоблюдение стандартных условий опытаБ. Инструментальный рефлекс – подкрепление необходимой (или полезной) реакции.Импринтинг- врЕменная избирательность по отношению к некоторым внешним стимулам (напр. родитель, детеныш, половой партнер).
Принципы координации в ЦНС1) принцип конвергенции;2) принцип иррадиации возбуждения; 3) принцип реципрокности; 4) принцип последовательной смены возбуждения торможением и торможения возбуждением; 5) цепные и ритмические рефлексы; 6) принцип общего конечного пути;7) принцип обратной связи; 8) принцип доминанты