Хеморецепция
Хеморецепция — способность живых существ к восприятию изменений концентрации определённых веществ в окружающей среде. Химический сигнал преобразуется в потенциал действия. Хеморецепторы могут быть очень различны по своей природе, и потому по-разному реагировать на одно и то же вещество — в зависимости от точки его приложения (нос, рот, кожа и т. п.).
Хеморецепция — эволюционно наиболее древний вид рецепции, свойственный всем живым организмам. У большинства животных различают интерохеморецепцию, обеспечивающую анализ внутренних сред многоклеточного организма (в том числе рецепцию гормонов, медиаторов, антигенов и др.), и экстерохеморецепцию, посредством которой воспринимаются внешние химические раздражители. У высокоорганизованных животных развиваются специализированные органы химического чувства — обоняния и вкуса.
Выделяют также малоспециализированный тип хеморецепции — общее химическое чувство, обеспечивающее чувствительность покрова тела к раздражающим веществам.
Хеморецепция имеет первостепенное значение для большинства животных при поиске пищи, избегании врагов или при неблагоприятных факторах среды, нахождении полового партнёра и узнавании особей своего вида, для ориентации в пространстве и т. д. Особенно велика роль хеморецепции в жизни насекомых, где она может определять большинство физиологических и поведенческих реакций (от поиска пищи до регуляции сложной иерархии, структуры в семьях общественных насекомых).
Обоняние Обоняние, восприятие животными и человеком посредством соответствующих органов определённого свойства (запаха) химических соединений в окружающей среде.
У позвоночных органом обоняния является обонятельный эпителий, расположенный в носовой полости на верхней носовой раковине. Вещества, попадающие на поверхности специализированных рецепторов — клеток обонятельного эпителия, вызывают их возбуждение. Нервные импульсы по обонятельным нервам поступают в обонятельные луковицы, а затем в подкорковые центры (миндалину и др.) и, наконец, в корковый центр обоняния мозга и там обрабатываются. Обонятельный эпителий, нервы и центры обоняния мозга объединяют в обонятельный анализатор.
Дистальные отделы периферических отростков заканчиваются характерными утолщениями -- обонятельными булавами (clava olfactoria), каждая из которых несет на своей округлой вершине до 10-- 12 заостренных подвижных обонятельных ресничек. Базальная часть обонятельной клетки продолжается в длинный узкий аксон, который проходит между опорными клетками. В соединительно - тканном слое аксоны образуют пучки обонятельного нерва, которые объединяются в 20 -- 40 нитевидных стволиков (fila olfactoria) и через отверстия решетчатой кости направляются в обонятельные луковицы, где аксоны обонятельных клеток в обонятельных клубочках вступают в контакт с митральными клетками. Центральные отростки последних в составе обонятельного тракта направляются в обонятельный треугольник, а затем в составе обонятельных полосок (медиальной и промежуточной) вступают в переднее продырявленное вещество, в подмозолистое поле и диагональную полоску. В составе латеральной полоски отростки митральных клеток следуют в парагиппокампальную извилину и крючок, в которых находится корковый центр
Вкусовая система Вкус, так же как и обоняние, основан на хеморецепции. Вкусовые рецепторы несут информацию о характере и концентрации веществ, поступающих в рот. Их возбуждение запускает сложную цепь реакций разных отделов мозга, приводящих к различной работе органов пищеварения или к удалению вредных для организма веществ, попавших в рот с пищей.
Вкусовая система Вкусовые почки — рецепторы вкуса — расположены на языке, задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Больше всего их на кончике, краях и задней части языка. Каждая из примерно 10 000 вкусовых почек человека состоит из нескольких (2—6) рецепторных клеток и, кроме того, из опорных клеток. Вкусовая почка имеет колбовидную форму; у человека ее длина и ширина около 70 мкм. Вкусовая почка не достигает поверхности слизистой оболочки языка и соединена с полостью рта через вкусовую пору.
Центральные вкусовые пути Вкусовые волокна идут от языка к ядру солитарного пучка продолговатого мозга в составе трех черепно-мозговых нервов - лицевого, языкоглоточного и блуждающего. Лицевой нерв содержит волокна от передних двух третей, а языкоглоточный - от задней трети языка. Волокна от вкусовых почек глотки идут в составе блуждающего нерва. Вкусовые волокна нейронов второго порядка восходят от ядра солитарного пучка продолговатого мозга к отделам таламуса, примыкающим к вентробазальному комплексу. Волокна нейронов третьего порядка направляются от таламуса к постцентральной извилине коры. Они заканчиваются во вкусовой области, непосредственно примыкающей к зоне соматосенсорной коры, возбуждающейся при раздражении соматосенсорных рецепторов языка.
Вкусовые ощущения и восприятие. У разных людей абсолютные пороги вкусовой чувствительности к разным веществам существенно отличаются вплоть до «вкусовой слепоты» к отдельным агентам (например, к креатину). Абсолютные пороги вкусовой чувствительности во многом зависят от состояния организма (они изменяются в случае голодания, беременности и т.д.). При измерении абсолютной вкусовой чувствительности возможны две ее оценки: возникновение неопределенного вкусового ощущения (отличающегося от вкуса дистиллированной воды) и осознанное восприятие или опознание определенного вкуса. Порог восприятия, как и в других сенсорных системах, выше порога ощущения. Пороги различения минимальны в диапазоне средних концентраций веществ, но при переходе к большим концентрациям резко повышаются. Поэтому 20 % раствор сахара воспринимается как максимально сладкий, 10 % раствор натрия хлорида — как максимально соленый, 0,2 % раствор соляной кислоты — как максимально кислый, а 0,1 % раствор хинина сульфата — как максимально горький.
Вкусовая адаптация. При длительном действии вкусового вещества наблюдается адаптация к нему (снижается интенсивность вкусового ощущения). Продолжительность адаптации пропорциональна концентрации раствора. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. Обнаружена и перекрестная адаптация, т. е. изменение чувствительности к одному веществу при действии другого. Применение нескольких вкусовых раздражителей одновременно или последовательно дает эффекты вкусового контраста или смешения вкуса. Например, адаптация к горькому. повышает чувствительность к кислому и соленому, адаптация к сладкому обостряет восприятие всех других вкусовых стимулов. При смешении нескольких вкусовых веществ может возникнуть новое вкусовое ощущение, отличающееся от вкуса составляющих смесь компонентов.
У человека кожный анализатор играет существенную роль в познании внешнего мира. Через рецепторы кожи человек получает представление о плотности и упругости тел, их поверхности (гладкость, шершавость и пр.), температуре и т. д. У ребенка первые представления о форме предметов, об их величине и пространственном соотношении развиваются на основе совместной деятельности нескольких анализаторов, к числу которых наряду со зрительным, двигательным и другими относится и кожный. Не менее велико значение кожного анализатора как источника рефлекторных реакций, особенно оборонительных.
Проводящие пути кожного анализатора Афферентные волокна, связанные с различными видами кожной чувствительности, отличаются друг от друга толщиной миелиновой оболочки, а следовательно, и скоростью проведения импульсов. По волокнам безмякотным и обладающим тонкой миелиновой оболочкой поступают импульсы, связанные с температурной, болевой, а отчасти и тактильной чувствительностью. Волокна второго нейрона проводящих путей перекрещиваются, и направляются к ядрам бугров промежуточного мозга, где находятся тела третьего нейрона, проводящего импульсы к коре больших полушарий. Через боковые ответвления (коллатерали) нервных волокон и через промежуточные (вставочные) нейроны импульсы, идущие от кожных рецепторов, могут переходить в спинном мозгу на эфферентные пути. Часть волокон направляется к бугоркам четверохолмия, при участии которых осуществляются такие рефлекторные реакции на раздражение кожи, как поворот головы, движение глаз, настораживание и т. п.