Фотосинтез
Фотосинтез у растений Фотосинтез — процесс образования органического вещества из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов.
Углекислый газ, который усваивается в процессе фотосинтеза, поступает в лист через устьица. К верхней стороне листа прилегает палисадная ткань, клетки которой богаты хлоропластом. Чтобы процесс фотосинтеза проходил непрерывно, клетки должны быть достаточно насыщенны водой, устьица регулируют этот процесс. Строение листа растения.1 — клетки верхнего эпидермиса; 2 — клетки нижнего эпидермиса; 3 — клетки столбчатой паренхимы; 4 — клетки губчатой паренхимы; 5 — замыкающие клетки устьиц, щель между каждой их парой — просвет устьица; 6 — кутикула, покрывающая слой как верхнего, так и нижнего эпидермиса; 7 — межклеточные пространства.
Хлоропласты
Основные классы фотосинтетических пигментов ХлорофиллыКаротиноидыФикобилины
Хлорофиллы Хлорофилл (от греч. chloros - зеленый и phyllon -лист) — зелёный пигмент, обусловливающий окраску растений в зелёный цвет. При его участии осуществляется процесс фотосинтеза. По химическому строению хлорофиллы — магниевые комплексы различных тетрапирролов. Хлорофиллы имеют порфириновое строение и структурно близки гему.
Каротиноиды - природные органические пигменты фотосинтезируемые бактериями, грибами, водорослями и высшими растениями. Идентифицировано около 600 каротиноидов. Они имеют преимущественно жёлтый, оранжевый или красный цвет, по строению это циклические или ациклические изопреноиды. Каротины включают две основных группы структурно близких веществ:каротиныксантофиллыи другие растворимые в жирах пигменты.
Каротины Каротин (от лат. carota — морковь) — желто-оранжевый пигмент, непредельный углеводород из группы каротиноидов.Эмпирическая формула С40H56. Нерастворим в воде, но растворяется в органических растворителях. Содержится в листьях всех растений, а также в корне моркови, плодах шиповника и др. Является провитамином витамина А. Зарегистрирован в качестве пищевой добавки Е160a. Различают две формы каротина α-каротин и β-каротин. β-каротин встречается в желтых, оранжевых и зеленых листьях фруктов и овощей. Например в шпинате, салате, томатах, батате и других.
Ксантофилл Ксантофилл — растительный пигмент, кристаллизуется в призматических кристаллах жёлтого цвета, входит в состав хлорофилла; легко уединяется при встряхивании спиртового раствора хлорофилла с бензином, оставаясь в нижнем, спиртовом слое, между тем как зелёный пигмент и жёлтый — каротин — переходят в бензин. В спектре поглощения ксантофилла характерны три полосы поглощения в сине-фиолетовой части.
Фикобилины Фикобилины (от греч. phýkos – водоросль и лат. bilis – жёлчь), пигменты красных и синезелёных водорослей (фикоэритрины – красные, фикоцианины – синие); белки из группы хромопротеидов, в состав небелковой части которых входят хромофоры билины – аналоги жёлчных кислот. Маскируют цвет основного пигмента фотосинтеза – хлорофилла. Выделены в кристаллическом виде. Аминокислоты в Ф. составляют 85%, углеводы – 5%, хромофоры – 4–5%. Общее содержание Ф. в водорослях достигает 20% (на сухую массу). Локализованы Ф. в клетке в особых частицах – фикобилисомах. Поглощают кванты света в жёлто-зелёной области спектра. Участвуют в фотосинтезе в качестве сопровождающих пигментов, доставляя поглощённую энергию света к фотохимически активным молекулам хлорофилла. Нередко Ф. называют небелковую (хромофорную) часть этих пигментов.
Флавоноидные пигменты Флавоноиды — наиболее многочисленная группа как водорастворимых, так и липофильных природных фенольных соединений. Представляют собой гетероциклические кислородсодержащие соединения преимущественно желтого, оранжевого, красного цвета. Они принадлежат к соединениям С6-С3-С6 ряда — в их молекулах имеются два бензольных ядра, соединенных друг с другом трехуглеродным фрагментом. Большинство флавоноидов можно рассматривать как производные хромана или флавона. Флавоноиды играют важную роль в растительном метаболизме и очень широко распространены в высших растениях. Они принимают участие в фотосинтезе, образовании лигнина и суберина.
Световые и темновые реакции фотосинтеза Фотосинтез протекает в две фазы: световую, идущую только на свету, и темновую, которая идет как в темноте, так и на свету.
Из схемы видно, что энергия света обеспечивает: 1) синтез АТФ; 2) восстановление НАДФ в НАДФН; 3) фотолиз воды, который поставляет электроны для фотосистем I и II; 4) фотолиз воды ведет также к образованию кислорода, который не используется в фотосинтезе (но в отсутствие света служит для окисления органических веществ - углеводов, жиров). В этом основной результат световой фазы фотосинтеза. В темновой фазе фотосинтеза за счет энергии АТФ и восстанавливающей силы НАДФ-Н из углекислого газа (CO2) атмосферы синтезируется глюкоза. Эти процессы также идут при освещении растений, но могут происходить и в темноте, если в клетки вводят АТФ и НАДФН. По этой причине описанный этап фотосинтеза назван темновой фазой. Вверху (слева направо): клетки листа (выделено кружочком), хлоропласт с гранами, хлорофилл в гранах.
Световые и темновые реакции Световые реакции:Зависят от светаНе зависят от температурыБыстрые < 10 (-5) секПротекают на мембранах Темновые реакции:Не зависят от светаЗависят от температурыМедленные ~ 10 (-2) секПротекают в строме Хл
Световая фаза фотосинтеза Световая фаза фотосинтеза осуществляется в хлоропластах, где на мембранах расположены молекулы хлорофилла. Хлорофилл поглощает энергию солнечного света. Эта энергия используется на синтез молекул АТФ из АДФ и фосфорной кислоты и способствуют расщеплению молекул воды: 2H20=4H++4+O2. Образующийся при этом кислород выделяется в окружающую среду. В результате фотолиза образуются: Электроны, заполняющие "дырки" в молекулах хлорофилла. Протоны H+, которые соединяются с веществом НАДФ+ - переносчиком ионов водорода и электронов и восстанавливают его до НАДФ•Н. Молекулярный кислород, который выделяется в окружающую среду. Таким образом, в результате световой фазы фотосинтеза восстанавливается НАДФ+ и образуется НАДФ•Н, синтезируется АТФ из АДФ и фосфорной кислоты, выделяется молекулярный кислород. АТФ и НАДФ•H используются в реакциях темновой фазы фотосинтеза.
Световые реакции 1. Введение энергии в биологические системы через воспринимающие пигментные системы2. Преобразование энергии света в «биологическую энергию»
Темновая фаза фотосинтеза В темновую фазу фотосинтеза энергия, накопленная клетками в молекулах АТФ, используется на синтез глюкозы и других органических веществ. Глюкоза образуется при восстановлении углекислого газа - СО2; с участием протонов воды и НАДФ•Н. В молекуле углекислого газа содержится один атом углерода, а в молекуле глюкозы их шесть (C6H12O6). Углекислота, проникающая в лист из воздуха, вначале присоединяется к органическому веществу, состоящему из пяти углеродных атомов. При этом образуется очень непрочное шестиуглеродное соединение, которое быстро расщепляется на две трехуглеродные молекулы. В результате ряда реакций из двух трехуглеродных молекул образуется одна шестиуглеродная молекула глюкозы. Этот процесс включает ряд последовательных ферментативных реакций с использованием энергии, заключенной в АТФ. Молекулы НАДФ•Н; поставляют ионы водорода, необходимые для восстановления углекислого газа. Таким образом, в темновой фазе фотосинтеза в результате ряда ферментативных реакций происходит восстановление углекислого газа водородом воды до глюкозы.
Восстановление углерода происходит в строме хлоропласта в цикле реакций, известных как цикл Кальвина. Цикл Кальвина - не единственный путь фиксации углерода в темновых реакциях. У некоторых растений первый продукт фиксации СО2 - не трехуглеродная молекула 3-глицерофосфата, а четырехуглеродное соединение - оксалоацетат. Отсюда этот путь фотосинтеза получил название С4-пути (С4-растения). Оксалоацетат затем быстро превращается либо в малат, либо в аспартат, которые переносят СО2 к РБФ цикла Кальвина . Существует особая анатомическая структура в мезофиле листа ( кранц-структура ), сопряженная с С4-путем фотосинтеза. У С4-растений цикл Кальвина осуществляется по преимуществу в клетках обкладок проводящих пучков, а С4-путь - в клетках мезофилла . Иначе говоря, С4-растения используют оба пути фотосинтеза, но они в пределах одного растения пространственно разделены. С4-растения более экономно утилизируют СО2, чем С3-растения, отчасти благодаря тому, что фосфоенолпируваткарбоксилаза не ингибируется О2 и, таким образом, С4-растения обладают способностью поглощать СО2 с минимальной потерей воды. Кроме того, у С4-растений практически отсутствует фотодыхание - процесс выделения СО2 и поглощения О2 на свету.
С4- путь фотосинтеза У некоторых растений первый продукт фиксации СО2 - не трехуглеродная молекула 3-глицерофосфата, а четырехуглеродное соединение - оксалоацетат. Отсюда этот путь фотосинтеза получил название С4-пути. Оксалоацетат затем быстро превращается либо в малат, либо в аспартат, которые переносят СО2 к РБФ цикла Кальвина . Существует особая анатомическая структура в мезофиле листа ( кранц-структура ), сопряженная с С4-путем фотосинтеза. У С4-растений цикл Кальвина осуществляется по преимуществу в клетках обкладок проводящих пучков, а С4-путь - в клетках мезофилла . Иначе говоря, С4-растения используют оба пути фотосинтеза, но они в пределах одного растения пространственно разделены. С4-растения более экономно утилизируют СО2, чем С3-растения, отчасти благодаря тому, что фосфоенолпируваткарбоксилаза не ингибируется О2 и, таким образом, С4-растения обладают способностью поглощать СО2 с минимальной потерей воды. Кроме того, у С4-растений практически отсутствует фотодыхание - процесс выделения СО2 и поглощения О2 на свету. С4-растения известны среди 19 семейств цветковых. Однако практически все С4-растения адаптированы к высокой инсоляции, повышенным температурам и засухе. Оптимальная температура для роста и развития таких растений выше, чем у С3-растений; С4-растения процветают даже при температурах, которые губительны для многих С3-видов.
фотосинтетически активная радиация ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИ АКТИВНАЯ РАДИАЦИЯ (ФАР) , часть солнечной энергии, к-рая может использоваться растениями для фотосинтеза. Соответствует полосе видимого света и составляет ок. 50% от суммарной энергии солнечного излучения.
Спектры поглощения ФАР : 380 – 710 нм Хлорофиллы: в красной области спектра 640-700 нмв синей - 400-450 нм Каротиноиды: 400-550 нм главный максимум: 480 нм
Зелёные насаждения Зелёные насаждения — совокупность древесных, кустарниковых и травянистых растений на определённой территории. В городах они выполняют ряд функций, способствующих созданию оптимальных условий для труда и отдыха жителей города, основные из которых — оздоровление воздушного бассейна города и улучшение его микроклимата. Этому способствуют следующие свойства зелёных насаждений:поглощение углекислого газа и выделение кислорода в ходе фотосинтеза;понижение температуры воздуха за счёт испарения влаги;снижение уровня шума;снижение уровня загрязнения воздуха пылью и газами;защита от ветров;выделение растениями фитонцидов — летучих веществ, убивающих болезнетворные микробы;положительное влияние на нервную систему человека.
Зелёные насаждения делятся на три основные категории:общего пользования (сады, парки, скверы, бульвары);ограниченного пользования (внутри жилых кварталов, на территории школ, больниц, других учреждений);специального назначения (питомники, санитарно-защитные насаждения,кладбища и т. д.).Норма зелёных насаждений общего пользования для крупных городов — 21 м² на одного человека. Лиственные насаждения