Презентация на тему: Основы сравнительной эмбриологии

ОСНОВЫ СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ лекции 6-10

Основные принципы развития животных: Закон эмбриональной дивергенции: общее для данного морфологического типа животных образуется в эмбриогенезе раньше, чем специальное (сначала закладываются признаки, характерные для всех без исключения представителей данного типа, а потом более частные и, наконец, специальные.Закон зародышевого сходства (закон Бэра): эмбрионы высшей формы данного типа никогда не походят на другую форму взрослого животного, но только на ее зародыш. Биогенетический закон: онтогенез есть краткое повторение филогенеза (в действительности, речь идет о рекапитуляции не всего филогенеза, а лишь отдельных признаков или структур). палингенетические признаки: их образование повторяет органы предковых форм (хорда, жаберные щели человека); ценогенетические признаки: новоприобретенные структуры, позволяющие зародышу приспособиться к условиям среды, в которой происходит его развитие (амнион, аллантоис). Применение биогенетического закона ограничено гетеро-хрониями (изменением в ходе эволюции времени закладки орга-нов: задержка (ретардация) или ускорение (акселерация)) и гетеро-топией (изменением области тела, по сравнению с предковой формой, в которой происходит закладка органа у данного вида).

Эволюция животного мира: Базовые типы развития: прямое – план строения тела взрослого животного закладывается в эмбриональном периоде непрямое – начале эмбриогенеза формируется личинка, которая затем в ходе метаморфоза преобразуется в дефинитивную форму Тип развития – сложившийся в ходе эволюционного развития комплекс взаимосвязанных морфогенетических процессов, как очень древних, унаследованных от отдаленных предков, так и возникших в более позднее время (О. М. Иванова-Казас, 1995).

РАЗВИТИЕ ИГЛОКОЖИХ лекция 6 (1)

Раннее развитие: оплодотворение, дробление 1-я и 2-я борозды – меридиональные (перпендику-лярны), 3-я – экваториальная; в результате 4-го деления – мезомеры (8) на анима-льном, макро- (4) и микромеры (4) на вегетативном; при 5-м делении мезомеры делятся экваториально(ярусы Ан1, Ан2), макромеры – меридионально (8-миклеточный ярус ниже Ан 2), при 6-м – только экваториально,при 7-м – меридионально. Микромеры – в отдельной группе.

Раннее развитие: бластула 128-клеточный зародыш находится на стадии бластулы. Бластула у морского ежа однослойна, содержит от 1000 до 2000 клеток (различаются по своим размерам и свойствам).В конце дробления насчитывается пять зон.

Раннее развитие: бластула В целобластуле каждая клетка стенки контактирует с жидкостью бластоцеля и с гиалиновым слоем. Образуют плотные контакты друг с другом. Сопряженность увеличения поверхности бластулы и формирования бластоцеля: осуществляется под действием сил самого бластоцеля: давление жидкости на бластомеры приводит к ориентации длинной оси клетки так, что её деление не направлено в сторону бластоцеля – распространение вширь (К. Dan, 1960) имеет значение разная адгезивность клеток по отношению друг к другу и к гиалиновому слою, окружающему бластулу: пока клетки остаются прочно связанными с гиалиновым слоем, единственной возможностью для них остается расширение поверхности клеточного пласта – увеличение поверхности бластулы (L. Wolpert, T. Gustafson, 1961). Реснички на наружной поверхности бластулы позволяют ей вращаться внутри оболочки оплодотворения. Фермент вылупления переваривающего оболочку, зародыш становится свободноплавающим.

Начинается с выселения первичной мезенхимы, PMC (из микромеров, за счёт филоподий). В ходе гаструляции адгезивные свойства микромеров меняются: потеря сродства к гиалиновому слою (до 2 % первоначального значения) увеличение сродства к базальной мембране (х 100). Базальная пластинка – зелёный, гиалиновый слой – красный цвет

Гаструляция у иглокожих (2) В ходе первой фазы инвагинации вегетатив-ная пластинка изгибается и впячивается в бластоцель примерно на ¼–½ своего пути. утрата контакта с другими клетками и гиалиновым слоем увеличение поверхности пласта плотный контакт на внутренней поверхности вызывает изгиб пластинки внутрь

резкое удлинение архентерона (его длина утраивается и короткий широкий зачаток архентерона трансформируется в длинную тонкую трубку). Новые клетки при этом практически не образуются, а растяжение за счёт реаранжировкой клеток архентерона посредством миграции одних клеток по другим и их уплощения. направление, в котором удлиняется гастроцель, может быть задано клетками вторичной мезенхи-мы, которые формируются на верхушке архентерона.

Гаструляция у иглокожих (4) Филоподии клеток вторичной мезенхимы, простираясь через жидкость, содержащуюся в бластоцеле, устанавливают контакт с поверхностью его внутренней стенки. клетки первичной мезенхимы образуют синцитиальные тяжи. клетки вторичной мезенхимы рассеиваются в бластоцеле, пролиферируют, формируя мезодермальные органы. Инвагинировавшая область – архентерон (гастроцель), отверстие архентерона – бластопор. На месте контакта архентерона со стенкой бластоцеля формируется ротовое отверстие (сливаясь с архентероном образует непрерыв-ную пищеварительную трубку, а бластопор становится анальным отверстием).

Личиночная стадия и метаморфоз иглокожих сокращения филоподий также участвуют в растяжении архентерона и изгибании первичной кишки в сторону будущей оральной области. одновременно происходит сужение анимальной области гаструлы и расширение вегетативной.Целомический мешок возникает на вершине первичной кишки – непарный энтероцель (возможно его возникно-вение в виде парных образований), подразделяющийся на правый и левый целомы (делятся на передний (аксоцель), средний (гидроцель) и задний (соматоцель) отделы). Непрямое развитие (метаморфоз личинок, в ходе которого образу-ется радиально-симметричный зачаток будущей взрослой формы: планктотрофной (питается планктоном) лецитотрофной (имеет запас питательных веществ).

РАЗВИТИЕ ОБОЛОЧНИКОВ И БЕСЧЕРЕПНЫХ

Дробление у асцидий билатеральное:1-я меридиональная борозда делит яйцо на симметричные правую и левую половины,2-я меридиональная борозда отделяет переднюю и заднюю половины зародыша друг от друга, 3-я широтная борозда делит зародыш на анимальную и вегетативную половины, содержащие по 4 клетки каждая. Карта презумптивных зачатков асцидии:1 – редукционные тельца; 2 – эктодерма; 3 – нейральный зачаток; 4 – хорда; 5 – энто-дерма; 6 – мезодерма; 7 – каудальная мезодерма Дробление завершается на 7-м цикле, возникает уплощенная в анимально-вегетативном направлении бластула без выраженного бластоцеля.

инвагинация: центральные клетки вегетативного полушария (энтодерма); инволюция: клетки по периферии энтодермы зачатка (хордо-мезодерма); эпиболия: клетки эктодермы, которые уплощаются и обрастают клетки вегетативного полушария, формируя покров личинки. При нейруляции формируется замкнутая нервная трубка (из материала нервной пластинки при ее изгибании). В результате метаморфоза личинка утрачивает хвост, мышцы и хорду – формируется взрослая особь, прикрепленная передним концом к субстрату. В гаструле презумптивная нейрогенная закладка расположена в вегетативной области (гомологично нейрогенной зоне членистоногих)

Развитие ланцетника (1) Дробление: полное почти равномерное радиальное Анимальный полюс соответствует будущему переднему концу тела личинки. 1-я и 2-я борозды дробления – меридиональные, 3-я – широтная Зародыш принимает форму типичной целобластулы – пузырька со стенкой, образованной одним слоем клеток (бластодерма) и полостью (бластоцель). Клетки вначале округлые, затем приобретают форму призм и плотно смыкаются (эпителиальная бластула).

Развитие ланцетника (2) Гаструляция путем инвагинации. разница темпов деления клеток в краевой зоне и в вегетативной части бластулы, приводящей к активному перемещению клеточного материала Анимальное полушарие становится наружным зародышевым листком – первичная эктодерма.Вегетативное полушарие бластулы уходит внутрь и становится внутренним зародышевым листком – первичная энтодерма. Зародыш в виде 2-слойной чаши с первичным ртом (бластопором), окружённым дорсальной, вентральной и боковыми губами, гастроцелью. Бластула плавает анимальным полюсомкверху, а после инвагинации поворачива-ется бластопором кверху, происходит концентрическое смыкание его краев и удли-нение зародыша. Бластопор соответствует анусу (задний конец зародыша).

Развитие ланцетника (3) Стадия нейрулы – дифференцировка зародышевых листков и закладка осевых органов. Нейруляция – смыкание нервной пластинки в замкнутую нервную трубку. В задней части тела нервная трубка остается сообщенной с кишечной полостью – образуется нервно-кишечный канал (исчезает при образованием хвоста). Дифференци-ровка сомита: дерматом склеротом миотом Из энтодермы обособляются: хорда мезодерма и целом кишечник Особенности: отделение от переднего конца архентерона ещё 2 пар целомических мешков (трёхсегментная стадия) полная сегментация мезодер-мальных тяжей (сомиты остаются обособленными, спланхнотомы сливаются образуя целом. В головной части кишки прорывается ротовое, а на заднем конце, под хвостом, анальное отверстие (на месте бластопора).

Дополнительная литература по теме: Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных. Новосибирск, 1975. Иванова-Казас О.М. Эволюционная эмбриология животных. Спб., 1995. Electronic resource: http:// www.zoology.wisc.edu/urchinsThe Sea Urchin Embryology Tutorial.